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白菜，古人又称“菘”。
唐代的某年冬季，大雪纷飞，孟郊、卢仝拜访韩愈。韩愈把白菜切丝慢炖，配上新挖的冬笋。众人品菘尝笋，煮酒论诗，便有了“晚菘细切肥牛肚，新笋初尝嫩马蹄”的佳话。
如今，作为白菜的一个亚种，大白菜已经成为我国北方冬贮数量最大的蔬菜。大白菜年播种面积约2700万亩，占全国蔬菜总播种面积的约14.4%。
近年来，人们对大白菜的需求日益多样化，但由于种内基因资源有限，仅仅依靠种内杂交已难以满足市场需求，利用其他物种的优异基因资源进行跨物种杂交，又会受到生殖隔离的制约。
由山东农业大学园艺科学与工程学院院长段巧红领衔的科研团队，突破了远缘杂交的生殖隔离壁垒，成功获得了大白菜的种间、属间远缘杂交胚，开辟了远缘杂交育种的新思路和新途径，为未来蔬菜育种提供了更多可能性。相关研究成果此前发表在国际期刊《自然》上，并入选中国农业科学院发布的《2024中国农业科学重大进展》。
杂交育种可获得优良品种
大白菜是我国栽培面积最大、产量最高的蔬菜之一，在蔬菜市场占据重要地位。
过去，作为典型的冬储蔬菜，大白菜的供应期大多局限于冬季。随着现代农业科技的发展，我国不仅实现了大白菜的周年化供应，更培育出了富含多种营养元素的改良品种。尤其值得关注的是，随着新育种技术不断取得突破，大白菜品种在保持优良口感的同时，其抗病虫害的能力相较传统品种也大幅提升。
远缘杂交育种是大白菜等十字花科蔬菜非常重要的育种技术之一。
段巧红解释：“远缘杂交育种是通过将不同种、属甚至亲缘关系更远的物种进行杂交，将不同物种的优良性状重新组合，创造出新的变异类型或新物种。”
远缘杂交育种可以有效拓宽大白菜种质资源的遗传范围。“由于长期在野外生存进化，野生种具备抗病、抗虫、抗逆等优异基因资源。”段巧红说，“通过远缘杂交将野生种优异的抗性基因导入蔬菜栽培种的基因组，有望提高蔬菜的病虫害抗性，保障蔬菜生产和食品安全。”
事实上，远缘杂交育种很早就已广泛应用于作物育种。
段巧红研究团队的育种骨干李茹介绍，在20世纪70年代，中国科学院院士李振声历经二十多年的深入研究，培育了小麦与长穗偃麦草的远缘杂交种“小偃6号”。“‘小偃6号’是中国小麦育种的重要骨干亲本，目前在全国已累计推广3亿多亩，增产小麦逾150亿斤。”李茹说。
解决大白菜受精难题
在远缘杂交育种过程中，远缘杂交不亲和、杂种夭亡或不育、后代疯狂分离是三种常见的但难以克服的种间隔离现象。
经过科研人员的不懈努力，目前我国已经实现了大白菜和甘蓝两个亲缘关系较近物种之间的杂交。“但亲缘关系较远的杂交目前还难以实现。”段巧红介绍，以欧洲山芥为例，它是高抗小菜蛾、甘蓝夜蛾等害虫的十字花科植物，存在优异的抗虫基因。但由于亲缘关系太远，至今还没有实现大白菜和欧洲山芥的远缘杂交。
为了打破这一困境，段巧红科研团队从2017年开始探究大白菜远缘杂交障碍的形成机制。“我们发现大白菜远缘杂交障碍的主要原因是无法成功受精。”段巧红告诉记者。
那时，科研团队通过观察大白菜授粉和受精过程，发现远缘花粉落在大白菜柱头上后，很难水合、萌发生长，严重阻碍了受精过程。“我们检测到远缘花粉能迅速引起柱头活性氧的升高，由此推断活性氧可能对远缘花粉有抑制作用。”段巧红说。
找到病因后，段巧红带领团队对症下药。“通过清除柱头上的活性氧，我们打破了大白菜远缘杂交生殖隔离，促进了远缘花粉在大白菜柱头的生长。”段巧红说，如此一来，大白菜就可以自由选择“远亲”进行“婚配”了。
尚有多个技术瓶颈待突破
当前，远缘杂交技术在以大白菜为代表的十字花科蔬菜育种工作中展现出了巨大的应用潜力。
“这项技术有助于利用其他物种的优异基因资源，培育出更加优质的蔬菜品种。”段巧红介绍，科研团队已经获得了大白菜和甘蓝、大白菜和芝麻菜、大白菜和萝卜等远缘杂交苗，为后续的大白菜育种提供了丰富的材料基础。
技术引领，标准随行。目前，研究团队将多年的远缘杂交经验制定成《大白菜远缘杂交授粉技术规程》《大白菜远缘杂交亲和性鉴定技术规程》等3项山东省团体标准，为相关单位推进十字花科蔬菜远缘育种工作提供了技术支撑。
“但要想大规模应用远缘杂交育种技术，我们还有诸多技术瓶颈需要突破。”李茹告诉记者，“以大白菜和欧洲山芥的远缘杂交为例，虽然我们能够得到杂交胚胎，但还远远不能满足远缘育种的要求。”
李茹表示，团队将继续解析远缘杂交柱头障碍的分子机理，开发更高效的远缘杂交授粉技术，进一步解决亲缘关系较远的杂交组合受精难题。
“成功受精之后，由于远缘杂交打破了大白菜原有的遗传系统，我们还需要通过胚胎挽救技术解决杂种夭亡问题。”李茹说。
如何提高远缘杂交苗的成活率，也是团队下一步的重点研究方向。
“只要得到1个含有外源优良基因的杂交种，我们就能通过种内杂交将其转育为其他的大白菜品种，实现大规模应用。”李茹表示，团队还在深耕育种技术，力争尽早实现种源自主可控。
现在，段巧红团队最大的愿望是将远缘育种技术成果广泛应用于大白菜等十字花科蔬菜育种生产中，实现科研成果向现实生产力的转化。
（本报记者马爱平对本文亦有贡献）
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